Introducción

Conceptos Básicos de Fisiología

La fisiología es la ciencia que estudia las funciones de los seres vivos y de sus partes constituyentes. En el contexto de la fisiología neuromuscular, se enfoca en cómo los sistemas nervioso y muscular trabajan en conjunto para producir movimiento y responder a estímulos del entorno. Comprender los principios básicos de la fisiología es fundamental para el estudio de cómo el cuerpo mantiene la homeostasis y reacciona a los cambios externos.

Homeostasis: Este es el proceso mediante el cual los organismos regulan su entorno interno para mantener una condición estable y constante, esencial para la supervivencia.

Metabolismo: Se refiere al conjunto de todas las reacciones químicas que ocurren en el cuerpo. Estas reacciones están divididas en anabolismo (construcción de moléculas) y catabolismo (descomposición de moléculas).

Retroalimentación: Es un mecanismo mediante el cual el cuerpo puede ajustar sus funciones en respuesta a los cambios internos o externos. Existen dos tipos principales: retroalimentación negativa y positiva. La retroalimentación negativa es la más común y se encarga de contrarrestar el cambio, mientras que la retroalimentación positiva amplifica la respuesta del organismo.

Función y Estructura del Sistema Nervioso

El sistema nervioso es el encargado de coordinar y controlar las funciones corporales, respondiendo a estímulos tanto internos como externos. Se divide en dos partes principales: el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP).

• Sistema Nervioso Central (SNC): Incluye el cerebro y la médula espinal. El cerebro procesa la información sensorial, controla las respuestas motoras y es el centro de las funciones cognitivas. La médula espinal actúa como un canal de comunicación entre el cerebro y el resto del cuerpo, además de controlar reflejos simples.

• Sistema Nervioso Periférico (SNP): Comprende los nervios que se extienden desde el SNC hacia el resto del cuerpo. El SNP se divide en sistema nervioso somático (controla movimientos voluntarios) y sistema nervioso autónomo (regula funciones involuntarias como la respiración y la digestión). El sistema nervioso autónomo se subdivide a su vez en los sistemas simpático y parasimpático, que trabajan de manera antagonista para mantener el equilibrio corporal.

Neuronas: Son las células fundamentales del sistema nervioso. Se componen de un cuerpo celular, dendritas (que reciben señales) y un axón (que transmite señales a otras células). Las neuronas se comunican entre sí mediante sinapsis, donde se liberan neurotransmisores que permiten la transmisión del impulso nervioso.

Función y Estructura del Sistema Muscular

El sistema muscular está compuesto por músculos que son los responsables del movimiento del cuerpo. Los músculos pueden clasificarse en tres tipos principales:

• Músculo Esquelético: Está bajo control voluntario y se fija a los huesos mediante tendones. Los músculos esqueléticos permiten movimientos voluntarios, como caminar o levantar objetos.

• Músculo Cardíaco: Se encuentra únicamente en el corazón y es responsable de bombear sangre a través del sistema circulatorio. Es un tipo de músculo involuntario.

• Músculo Liso: Se localiza en las paredes de los órganos internos, como el estómago, los intestinos y los vasos sanguíneos. También es un músculo involuntario y está involucrado en procesos como la digestión y la regulación del flujo sanguíneo.

Unidades Motoras: Una unidad motora consiste en una neurona motora y todas las fibras musculares que controla. Cuando una neurona motora emite un impulso, todas las fibras musculares de la unidad motora se contraen en conjunto. Este proceso es fundamental para la generación de fuerza y movimiento.

Contracción Muscular: La contracción muscular se produce cuando las proteínas dentro de las fibras musculares, principalmente la actina y la miosina, interactúan para acortar la longitud del músculo. Este proceso es activado por señales nerviosas y requiere energía en forma de ATP (adenosín trifosfato).

Estructura del Sistema Nervioso

Neuronas: Clasificación y Estructura

Las neuronas son las células fundamentales del sistema nervioso, responsables de transmitir señales eléctricas y químicas a lo largo del cuerpo. Estas células están especializadas en la comunicación rápida y eficiente, permitiendo la coordinación de funciones complejas.

Clasificación de las Neuronas:

1. Por su función:

   • Neuronas sensoriales (aferentes): Transmiten información desde los receptores sensoriales hacia el sistema nervioso central (SNC).

   • Neuronas motoras (eferentes): Conducen impulsos desde el SNC hacia los músculos y glándulas, generando respuestas motoras.

   • Interneuronas: Actúan como intermediarios, conectando neuronas sensoriales y motoras dentro del SNC.

2. Por su morfología:

   • Neuronas unipolares: Tienen una única prolongación que actúa tanto como dendrita como axón.

   • Neuronas bipolares: Poseen dos prolongaciones, una dendrita y un axón. Son comunes en los sistemas sensoriales, como la retina.

   • Neuronas multipolares: Presentan múltiples dendritas y un axón, siendo el tipo más común en el SNC.

Estructura de las Neuronas:

• Cuerpo celular (soma): Contiene el núcleo y la mayor parte de los organelos, siendo el centro metabólico de la neurona.

• Dendritas: Prolongaciones ramificadas que reciben señales de otras neuronas.

• Axón: Una prolongación larga que transmite impulsos nerviosos hacia otras células. El axón termina en terminales sinápticas, donde se liberan neurotransmisores.

Sinapsis y Neurotransmisores

La sinapsis es el punto de comunicación entre dos neuronas o entre una neurona y una célula efectora (como una célula muscular). En este proceso, los neurotransmisores juegan un papel clave al transmitir señales entre células.

Tipos de Sinapsis:

1. Sinapsis Eléctrica: Permiten el paso directo de iones a través de uniones comunicantes, lo que facilita una transmisión rápida pero limitada en diversidad funcional.

2. Sinapsis Química: Es la más común en el sistema nervioso. Involucra la liberación de neurotransmisores desde la neurona presináptica hacia la hendidura sináptica, donde se unen a receptores específicos en la membrana postsináptica.

Principales Neurotransmisores:

• Acetilcolina (ACh): Fundamental en la activación muscular y en la función del sistema nervioso autónomo.

• Dopamina: Involucrada en la regulación del movimiento, el placer y la recompensa.

• Serotonina: Afecta el estado de ánimo, el sueño y la regulación del apetito.

• Glutamato: Principal neurotransmisor excitador en el SNC, crucial para el aprendizaje y la memoria.

• GABA (ácido gamma-aminobutírico): Principal neurotransmisor inhibidor en el SNC, regulando la excitabilidad neuronal.

Organización del Sistema Nervioso Central y Periférico

El sistema nervioso es una red altamente compleja y especializada que coordina y regula las funciones del cuerpo humano. Se divide en dos componentes principales: el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP), cada uno con funciones específicas y complementarias que garantizan el mantenimiento de la homeostasis y la adaptación del organismo a su entorno.

Sistema Nervioso Central (SNC)

El sistema nervioso central es el núcleo de procesamiento y control del cuerpo humano, responsable de integrar la información sensorial, coordinar respuestas motoras y regular funciones cognitivas y emocionales. Está compuesto por el encéfalo y la médula espinal, ambos protegidos por las meninges y encerrados dentro del cráneo y la columna vertebral, respectivamente.

• Encéfalo: El encéfalo es la estructura más compleja del SNC y se encuentra completamente contenido dentro del cráneo. Está formado por tres componentes principales: el cerebro, el cerebelo y el tronco encefálico.

  • Cerebro: El cerebro es la parte más grande del encéfalo, dividido en dos hemisferios, derecho e izquierdo, conectados por el cuerpo calloso. Cada hemisferio se divide en lóbulos (frontal, parietal, temporal y occipital), los cuales controlan funciones específicas como el movimiento voluntario, la percepción sensorial, el lenguaje, la memoria y la regulación de las emociones. Dentro del cerebro también se encuentran estructuras esenciales como el tálamo, el hipotálamo, los ganglios basales y el sistema límbico, que desempeñan roles clave en el procesamiento sensorial, la regulación hormonal, el control motor involuntario y la generación de emociones.

  • Cerebelo: Situado debajo del cerebro, el cerebelo se encarga de la coordinación motora, el equilibrio y la postura, siendo crucial para la ejecución precisa de los movimientos.

  • Tronco encefálico: El tronco encefálico conecta el encéfalo con la médula espinal y se compone del bulbo raquídeo, la protuberancia (o puente de Varolio) y el mesencéfalo. Estas estructuras regulan funciones vitales como la respiración, la frecuencia cardíaca y la presión arterial, y también sirven como vías de paso para las señales nerviosas que se transmiten entre el encéfalo y el resto del cuerpo.

• Médula Espinal: La médula espinal es una estructura tubular que se extiende desde el bulbo raquídeo en la base del encéfalo hasta la región lumbar de la columna vertebral. Actúa como una vía de comunicación bidireccional entre el encéfalo y el resto del cuerpo, transmitiendo señales motoras hacia los músculos y órganos, y llevando información sensorial de regreso al encéfalo. Además, la médula espinal coordina reflejos espinales simples, como el reflejo rotuliano, que pueden ser ejecutados sin la intervención directa del encéfalo.

Sistema Nervioso Periférico (SNP)

El Sistema Nervioso Periférico (SNP) juega un papel crucial en la conexión del Sistema Nervioso Central (SNC) con el resto del cuerpo. Facilita la recepción de estímulos externos e internos y la ejecución de respuestas motoras. El SNP se organiza en dos grandes componentes: el sistema nervioso somático y el sistema nervioso autónomo. Cada uno de estos componentes tiene funciones y mecanismos de regulación específicos que son esenciales para el mantenimiento de la homeostasis y la adaptación a los cambios ambientales.

Sistema Nervioso Somático

El sistema nervioso somático está encargado de controlar las actividades voluntarias del cuerpo, en particular los movimientos de los músculos esqueléticos. Este sistema se subdivide en dos tipos de nervios:

• Nervios Aferentes: También conocidos como nervios sensoriales, los nervios aferentes transmiten información sensorial desde los receptores periféricos localizados en la piel, los músculos, y otros órganos, hacia el SNC. Esta información incluye estímulos como el tacto, la temperatura, el dolor y la propiocepción.

• Nervios Eferentes: Los nervios eferentes llevan señales motoras desde el SNC hacia los músculos esqueléticos. Estas señales son responsables de iniciar y coordinar los movimientos voluntarios. La activación de los nervios eferentes resulta en la contracción de los músculos esqueléticos y la ejecución de las actividades motoras deseadas.

Sistema Nervioso Autónomo

El sistema nervioso autónomo (SNA) regula las funciones involuntarias del cuerpo, tales como la frecuencia cardíaca, la digestión, y la respiración, sin requerir la intervención consciente. El SNA se divide en dos ramas principales que operan en oposición para mantener el equilibrio interno del organismo:

• Sistema Nervioso Simpático

El Sistema Nervioso Simpático (SNS) es una de las dos divisiones principales del sistema nervioso autónomo, y juega un rol esencial en la preparación del organismo para enfrentar situaciones de emergencia o estrés. La activación del SNS se produce en respuesta a estímulos que requieren una adaptación rápida para optimizar las capacidades fisiológicas y garantizar la supervivencia. Este sistema es crucial para la respuesta de "lucha o huida", un mecanismo adaptativo que prepara al cuerpo para una acción inmediata.

Funciones Principales del Sistema Nervioso Simpático

1. Dilatación Pupilar (Midriasis)

   • Mecanismo: La dilatación de las pupilas se logra mediante la estimulación del músculo dilatador de la pupila, controlado por la inervación simpática a través del nervio óptico.

   • Propósito: Aumenta el diámetro de la abertura pupilar, permitiendo una mayor entrada de luz al ojo. Esto mejora la agudeza visual y facilita la detección de amenazas o cambios en el entorno, particularmente en condiciones de baja visibilidad.

2. Aumento de la Frecuencia Cardíaca (Cronotropismo Positivo)

   • Mecanismo: La norepinefrina y la epinefrina liberadas por las neuronas simpáticas y la médula adrenal actúan sobre los receptores β1-adrenérgicos en el nodo sinoauricular del corazón.

   • Propósito: Incrementa la frecuencia y la fuerza de las contracciones cardíacas, lo que resulta en un aumento del gasto cardíaco. Esto asegura un suministro adecuado de sangre y oxígeno a los músculos esqueléticos y otros tejidos que requieren un alto nivel de actividad durante una respuesta de estrés.

3. Broncodilatación

   • Mecanismo: La epinefrina, liberada por la médula adrenal, actúa sobre los receptores β2-adrenérgicos en los músculos lisos bronquiales, provocando su relajación y expansión.

   • Propósito: Facilita la dilatación de las vías respiratorias, permitiendo un mayor flujo de aire a los pulmones. Esto mejora la oxigenación sanguínea y la eliminación de dióxido de carbono, preparándose para una mayor demanda respiratoria durante el estrés o la actividad física intensa.

4. Liberación de Glucosa (Glucogenólisis)

   • Mecanismo: La epinefrina estimula los receptores α-adrenérgicos en el hígado, promoviendo la degradación del glucógeno en glucosa.

   • Propósito: Aumenta la concentración de glucosa en el torrente sanguíneo, proporcionando una fuente rápida de energía para los músculos y otros tejidos que están bajo alta demanda metabólica durante la respuesta de emergencia.

5. Reducción de la Actividad Digestiva

   • Mecanismo: La norepinefrina inhibe la actividad de los nervios parasimpáticos que controlan la función gastrointestinal.

   • Propósito: Disminuye la motilidad y la secreción digestiva para redirigir la energía y los recursos hacia los músculos y órganos prioritarios para la respuesta de estrés, en lugar de las funciones digestivas.

6. Contracción de los Vasos Sanguíneos (Vasoconstricción)

   • Mecanismo: La norepinefrina actúa sobre los receptores α1-adrenérgicos en los vasos sanguíneos, provocando su contracción.

   • Propósito: Reduce el diámetro de los vasos sanguíneos periféricos para aumentar la presión arterial y asegurar un flujo sanguíneo eficiente a los músculos esqueléticos y al corazón, optimizando la distribución de oxígeno y nutrientes esenciales.

7. Estimulación de la Sudoración

   • Mecanismo: La activación simpática induce la liberación de acetilcolina en las glándulas sudoríparas, que es parte del sistema nervioso simpático.

   • Propósito: Incrementa la producción de sudor para la termorregulación, ayudando a mantener la temperatura corporal dentro de un rango óptimo durante situaciones de alta demanda física.

Regulación del Sistema Nervioso Simpático

El SNS regula estas funciones a través de la liberación de neurotransmisores como la norepinefrina y la epinefrina, que se unen a receptores específicos en diferentes tejidos. La activación del SNS es coordinada por centros en el hipotálamo y la médula espinal, que envían señales a las neuronas simpáticas y a la médula adrenal. La respuesta simpática es transitoria y se modula por la interacción con el sistema nervioso parasimpático, que actúa para restaurar el equilibrio una vez que la amenaza o el estrés ha disminuido.

• Sistema Nervioso Parasimpático

El Sistema Nervioso Parasimpático (SNP) es la otra rama del sistema nervioso autónomo, y desempeña un papel crucial en la regulación de las funciones corporales durante los estados de reposo y recuperación. A diferencia del sistema nervioso simpático, que se activa en situaciones de estrés y emergencia, el SNP promueve un estado de calma y restauración, facilitando la digestión, la conservación de energía y la recuperación general del organismo.

Funciones Principales del Sistema Nervioso Parasimpático

1. Disminución de la Frecuencia Cardíaca (Cronotropismo Negativo)

   • Mecanismo: La disminución de la frecuencia cardíaca se produce mediante la liberación de acetilcolina (ACh) por las neuronas parasimpáticas, que actúa sobre los receptores muscarínicos (principalmente M2) en el nodo sinoauricular del corazón.

   • Propósito: Reduce la frecuencia y la fuerza de las contracciones cardíacas, lo que disminuye el gasto cardíaco y promueve un estado de reposo. Esto ayuda a conservar la energía y mantener una función cardíaca equilibrada durante los períodos de calma.

2. Estimulación de la Digestión

   • Mecanismo: El SNP aumenta la actividad de los nervios parasimpáticos que inervan el tracto gastrointestinal, promoviendo la liberación de acetilcolina en las células musculares lisas y las glándulas digestivas.

   • Propósito: Estimula la motilidad intestinal y la secreción de enzimas digestivas, facilitando la digestión y la absorción de nutrientes. Esto es esencial para la restauración de las reservas de energía y el mantenimiento de la homeostasis digestiva.

3. Constricción de las Pupilas (Miosis)

   • Mecanismo: La constricción pupilar se produce mediante la activación del músculo esfínter de la pupila, controlado por las fibras parasimpáticas del nervio oculomotor.

   • Propósito: Reduce el diámetro de la pupila, limitando la entrada de luz y ayudando a la visión en condiciones de iluminación adecuada. Esto es parte del mecanismo de adaptación del ojo a la luz y la regulación de la visión en reposo.

4. Estimulación de la Salivación

   • Mecanismo: La acetilcolina liberada por las fibras parasimpáticas actúa sobre los receptores muscarínicos en las glándulas salivales.

   • Propósito: Incrementa la producción de saliva, que facilita la digestión inicial de los alimentos y mantiene la mucosa oral húmeda, contribuyendo a la comodidad y salud bucal.

5. Relajación de los Músculos Lisos en el Tracto Respiratorio

   • Mecanismo: La estimulación parasimpática provoca la liberación de acetilcolina en las vías respiratorias, causando la contracción del músculo liso bronquial.

   • Propósito: Promueve la contracción de los bronquios y la reducción del flujo de aire, lo que es parte de la regulación normal de la respiración en estado de reposo y conservación de energía.

6. Reducción de la Frecuencia de la Micción

   • Mecanismo: El SNP influye en el control de la vejiga urinaria a través de la acetilcolina, que afecta los músculos detrusores y esfínteres.

   • Propósito: Facilita la retención de orina y el control consciente de la micción durante períodos de reposo, ayudando a mantener un equilibrio hídrico y electrolítico adecuado.

7. Estimulación de la Contracción del Músculo Liso en el Tracto Digestivo

   • Mecanismo: La acetilcolina actúa sobre los músculos lisos en el tracto digestivo, promoviendo contracciones que aumentan la motilidad intestinal.

   • Propósito: Aumenta la eficiencia del proceso digestivo, asegurando que los alimentos se muevan adecuadamente a lo largo del tracto gastrointestinal y que los nutrientes se absorban eficazmente.

Regulación del Sistema Nervioso Parasimpático

El SNP regula estas funciones a través de la liberación de acetilcolina, que se une a los receptores muscarínicos y nicotínicos en diversos tejidos. La activación del SNP es mediada por centros en el tronco encefálico y la médula espinal, que envían señales a las neuronas parasimpáticas. Este sistema opera en un equilibrio dinámico con el SNS, ajustando las respuestas corporales según las necesidades fisiológicas y el estado de reposo o actividad.

Interacción y Homeostasis

El sistema nervioso autónomo opera mediante la integración y coordinación de estas dos ramas, logrando un equilibrio dinámico que ajusta la función corporal según las necesidades fisiológicas cambiantes. La cooperación entre el sistema simpático y parasimpático asegura una respuesta adaptativa y eficiente a las demandas ambientales y emocionales, manteniendo la homeostasis y optimizando la salud y el rendimiento general del organismo.

Estructura y Función del Tejido Muscular

El tejido muscular es esencial para el movimiento del cuerpo y la realización de diversas funciones fisiológicas. Su estructura y función son fundamentales en la biomecánica del organismo, permitiendo desde los movimientos voluntarios hasta las contracciones involuntarias que regulan funciones vitales. Existen tres tipos principales de tejido muscular: esquelético, cardíaco y liso, cada uno con características estructurales y funcionales específicas.

Tipos de Tejido Muscular

1. Tejido Muscular Esquelético
   El tejido muscular esquelético se encuentra unido a los huesos del esqueleto y es responsable de los movimientos voluntarios. Está compuesto por fibras largas y cilíndricas, multinucleadas y estriadas, que permiten contracciones rápidas y potentes. La organización de estas fibras en fascículos y la presencia de estrías visibles en su estructura son características distintivas del músculo esquelético.

2. Tejido Muscular Cardíaco
   El tejido muscular cardíaco forma las paredes del corazón y es responsable de las contracciones rítmicas y automáticas que impulsan la sangre a través del sistema circulatorio. Las fibras musculares cardíacas son estriadas, como las del músculo esquelético, pero son más cortas, ramificadas y tienen un solo núcleo. Además, están unidas por discos intercalares, que facilitan la transmisión de impulsos eléctricos entre células y coordinan la contracción del corazón.

3. Tejido Muscular Liso
   El tejido muscular liso se encuentra en las paredes de los órganos internos y vasos sanguíneos. A diferencia de los otros tipos de tejido muscular, las fibras del músculo liso son no estriadas, de forma fusiforme y tienen un solo núcleo. Este tipo de tejido muscular es responsable de contracciones involuntarias que regulan procesos como el tránsito de alimentos en el tracto digestivo y la constricción de los vasos sanguíneos.

Organización de las Fibras Musculares

Cada tipo de tejido muscular tiene una organización específica de sus fibras:

• Músculo Esquelético: Las fibras están organizadas en fascículos rodeados por tejido conectivo (epimisio, perimisio y endomisio). Cada fibra muscular contiene numerosos miofibrillas, que son las unidades contráctiles del músculo. Las miofibrillas están compuestas por filamentos de actina y miosina dispuestos en unidades repetitivas llamadas sarcómeros.

• Músculo Cardíaco: Las fibras están conectadas por discos intercalares que permiten la sincronización de las contracciones. Estas fibras también contienen miofibrillas organizadas en sarcómeros, similares a las del músculo esquelético, pero con una disposición menos regular.

• Músculo Liso: Las fibras están organizadas en capas que se pueden contraer de manera sincronizada. La organización de los filamentos de actina y miosina en el músculo liso es menos regular y no forma sarcómeros. En cambio, los filamentos están distribuidos de manera difusa a lo largo de la célula.

Contracción Muscular: Actina, Miosina y el Sarcómero

La contracción muscular es un proceso altamente regulado y sofisticado que permite a los músculos generar fuerza y movimiento. Este proceso se basa en la interacción precisa entre las proteínas contráctiles actina y miosina y ocurre dentro de las unidades funcionales del músculo conocidas como sarcómeros. A continuación, se detalla la estructura y el mecanismo de la contracción muscular, así como su regulación.

Actina y Miosina

• Actina: La actina es una proteína globular (G-actina) que se polimeriza para formar filamentos delgados (F-actina). Estos filamentos se organizan en una estructura helicoidal y están dispuestos en el sarcómero, entre las bandas A y I. Los filamentos de actina presentan sitios de unión específicos para las cabezas de miosina.

• Miosina: La miosina es una proteína motora que forma filamentos gruesos. Cada molécula de miosina tiene una estructura compuesta por una cola larga y dos cabezas globulares. Las cabezas de miosina se proyectan desde el filamento grueso y tienen sitios de unión para el ATP y la actina. Durante la contracción, las cabezas de miosina forman enlaces transitorios con los sitios de unión en los filamentos de actina, lo que da lugar a la formación de puentes cruzados.

El Sarcómero

El sarcómero es la unidad funcional y estructural básica del músculo estriado y se extiende desde una línea Z hasta la siguiente. Su estructura incluye:

• Líneas Z: Marcan los bordes del sarcómero y están formadas por proteínas que anclan los filamentos de actina.

• Banda A: Es la región del sarcómero que contiene la longitud total de los filamentos de miosina y se superpone parcialmente con los filamentos de actina. La banda A permanece constante en longitud durante la contracción.

• Banda I: Contiene solo filamentos de actina y se encuentra adyacente a las líneas Z. Durante la contracción, la banda I se acorta a medida que los filamentos de actina se deslizan sobre los filamentos de miosina.

Fisiología de la Contracción Muscular

La contracción muscular es un proceso esencial para la motricidad y diversas funciones corporales. Este mecanismo involucra una serie de eventos moleculares y celulares que se describen en la teoría del filamento deslizante, la regulación por calcio y el acoplamiento excitación-contracción.

Teoría del Filamento Deslizante

La teoría del filamento deslizante, desarrollada por Hugh Huxley y Andrew Huxley en los años 1950, establece el modelo fundamental para comprender la contracción muscular a nivel molecular. Según esta teoría, la contracción se produce por el deslizamiento de los filamentos de actina y miosina dentro del sarcómero, la unidad funcional del músculo estriado.

• Filamentos de Actina y Miosina: Los filamentos de actina, formados por actina globular, son finos, mientras que los filamentos de miosina, más gruesos, están compuestos por miosina con cabezas globulares.

• Formación de Puentes Cruzados: Durante la contracción, las cabezas de miosina se unen a sitios específicos en los filamentos de actina, formando puentes cruzados. Este proceso requiere la hidrólisis de ATP (adenosín trifosfato), que proporciona la energía para el movimiento.

• Deslizamiento de los Filamentos: La interacción entre actina y miosina permite que los filamentos de actina se deslicen sobre los de miosina, acortando la longitud del sarcómero. Aunque los filamentos de actina y miosina mantienen su longitud, la distancia entre las líneas Z del sarcómero disminuye, resultando en la contracción del músculo.

Rol del Calcio en la Contracción

El calcio es un regulador crucial en la contracción muscular, actuando sobre la interacción entre actina y miosina.

• Liberación de Calcio: La contracción se inicia con un potencial de acción que llega a la sinapsis neuromuscular, donde se libera acetilcolina. Este neurotransmisor genera un potencial de acción en la fibra muscular, que se propaga a lo largo de la membrana y el sistema de túbulos T.

• Interacción con el Retículo Sarcoplásmico: El potencial de acción viaja al retículo sarcoplásmico, una red de sacos membranosos que almacena calcio. La llegada del potencial de acción provoca la liberación de iones de calcio en el citosol de la célula muscular.

• Regulación de Troponina y Tropomiosina: Los iones de calcio se unen a la troponina, un complejo proteico asociado con los filamentos de actina. Esta unión induce un cambio conformacional en la troponina, desplazando la tropomiosina, que bloquea los sitios de unión en la actina. La exposición de estos sitios permite la formación de puentes cruzados con la miosina.

Acoplamiento Excitación-Contracción

El acoplamiento excitación-contracción es el proceso mediante el cual un potencial de acción en la fibra muscular se traduce en contracción.

• Generación del Potencial de Acción: La contracción comienza con un potencial de acción generado en una neurona motora, que llega a la placa neuromuscular. La liberación de acetilcolina causa la despolarización de la membrana de la fibra muscular.

• Propagación del Potencial de Acción: El potencial de acción se propaga a lo largo de la membrana celular y a través de los túbulos T.

• Liberación de Calcio: La llegada del potencial de acción al retículo sarcoplásmico provoca la liberación de calcio en el citosol, iniciando la contracción.

• Contracción del Músculo: La interacción entre actina y miosina, facilitada por el calcio, lleva a la contracción del músculo. Finalmente, el calcio es reabsorbido por el retículo sarcoplásmico, y el músculo se relaja cuando la concentración de calcio disminuye.

Mecanismo de Contracción

El ciclo de contracción muscular, conocido como el ciclo de los puentes cruzados, incluye varios pasos clave:

• Unión de la Cabeza de Miosina a la Actina: La cabeza de miosina se une a un sitio de unión en el filamento de actina, formando un puente cruzado. Esta unión es facilitada por la presencia de calcio.

• Movimiento de la Cabeza de Miosina (Ratcheting): La cabeza de miosina se inclina hacia adentro, desplazando el filamento de actina hacia el centro del sarcómero, un proceso conocido como el golpe de fuerza.

• Liberación de ADP y Pi: La hidrólisis del ATP produce ADP y fosfato inorgánico (Pi). La liberación de estos productos proporciona la fuerza necesaria para el movimiento de la cabeza de miosina.

• Separación de la Cabeza de Miosina de la Actina: Un nuevo ATP se une a la cabeza de miosina, causando su disociación del filamento de actina. La cabeza de miosina se prepara para otro ciclo de unión.

• Recuperación de la Cabeza de Miosina: La hidrólisis del ATP a ADP y Pi recarga la cabeza de miosina para unirse nuevamente a la actina en una nueva posición.

Regulación de la Contracción

La contracción muscular está regulada por la presencia de iones calcio y proteínas reguladoras:

• Calcio: La liberación de calcio desde el retículo sarcoplásmico es esencial para la contracción. El calcio se une a la troponina, permitiendo la formación de puentes cruzados.

• Troponina y Tropomiosina: La troponina, al unirse al calcio, induce un cambio conformacional que desplaza la tropomiosina, exponiendo los sitios de unión en la actina.

• Retículo Sarcoplásmico: Al final de la contracción, el calcio es reabsorbido por el retículo sarcoplásmico, cerrando los sitios de unión en la actina y cesando la contracción.

Este intrincado proceso asegura la contracción precisa y coordinada del músculo, vital para las funciones motrices y la estabilidad del organismo.

Potencial de Membrana

El potencial de membrana es una diferencia de carga eléctrica a través de la membrana celular, esencial para el funcionamiento de células excitables como neuronas y células musculares. Este potencial es fundamental para la generación y propagación de potenciales de acción y la regulación de diversas funciones celulares.

Definición y Naturaleza del Potencial de Membrana

El potencial de membrana se define como la diferencia de voltaje entre el interior y el exterior de una célula. Esta diferencia de carga es causada por la distribución desigual de iones entre el líquido intracelular e intersticial, y está determinada por las propiedades de permeabilidad de la membrana celular y la actividad de las bombas iónicas.

Mecanismos Generadores del Potencial de Membrana

El potencial de membrana es un aspecto fundamental en la fisiología de las células excitables, como las neuronas y las células musculares. Su establecimiento y mantenimiento son el resultado de varios mecanismos interrelacionados que controlan la distribución iónica y la permeabilidad de la membrana celular.

Distribución de Iones

La membrana plasmática es una estructura lipídica que actúa como una barrera selectiva, permitiendo el paso de ciertos iones mientras bloquea otros. La distribución de iones a través de la membrana es crucial para el establecimiento del potencial de membrana.

• Sodio (Na+): Los iones sodio están presentes en alta concentración en el líquido extracelular y en menor concentración en el citoplasma celular. Esta distribución es mantenida activamente por la bomba de sodio-potasio.

• Potasio (K+): Los iones potasio se encuentran en mayor concentración dentro de la célula, mientras que su concentración en el líquido extracelular es relativamente baja. La mayor permeabilidad de la membrana a los iones potasio durante el estado de reposo contribuye a la negatividad del potencial de membrana.

• Cloro (Cl-): Los iones cloro están predominantemente presentes en el líquido extracelular. Su distribución está influenciada por el equilibrio eléctrico y químico mantenido por los mecanismos de transporte iónico.

• Calcio (Ca2+): Los iones calcio están presentes en concentraciones muy bajas en el interior celular comparado con el medio extracelular. El calcio juega un papel esencial en la transmisión de señales y en la contracción muscular, siendo su concentración regulada cuidadosamente por bombas y transportadores.

Bomba de Sodio-Potasio (Na+/K+ ATPasa)

La bomba de sodio-potasio, un transportador activo ubicado en la membrana plasmática, es fundamental para mantener el gradiente iónico necesario para el potencial de membrana.

• Transporte Activo: La bomba de sodio-potasio transporta activamente 3 iones sodio fuera de la célula y 2 iones potasio hacia el interior, utilizando energía derivada de la hidrólisis de ATP. Este proceso contrarresta los gradientes de concentración de sodio y potasio, que tienden a igualarse por difusión pasiva.

• Mantenimiento del Potencial de Reposo: La actividad continua de esta bomba contribuye a mantener el potencial de membrana negativo en reposo, al asegurar que la concentración de sodio sea alta en el exterior y la de potasio en el interior de la célula.

Permeabilidad Selectiva

La membrana celular posee una permeabilidad diferencial a varios iones, que influye en el potencial de membrana.

• Canales Iónicos: Existen canales iónicos específicos para sodio, potasio, cloro, y calcio que se abren y cierran en respuesta a estímulos eléctricos, químicos o mecánicos. En reposo, la membrana es más permeable al potasio debido a la mayor cantidad de canales de potasio abiertos en comparación con los canales de sodio.

• Equilibrio de Nernst: La permeabilidad selectiva de la membrana para los iones contribuye al potencial de equilibrio de cada ion, que es el potencial en el cual no hay movimiento neto de ese ion a través de la membrana. El potencial de membrana en reposo se aproxima al potencial de equilibrio del potasio debido a la mayor permeabilidad al potasio.

Potencial de Reposo

El potencial de reposo es la diferencia de voltaje a través de la membrana celular cuando la célula está en estado de reposo, es decir, sin estímulo o actividad significativa.

• Valor Típico: En las neuronas, el potencial de reposo suele estar en el rango de -60 a -70 mV, con el interior de la célula siendo más negativo en comparación con el exterior. Este valor refleja el equilibrio entre las fuerzas electroquímicas y la permeabilidad iónica.

• Contribución del Potasio: La alta permeabilidad de la membrana al potasio en reposo es la principal razón del potencial negativo, ya que el potasio tiende a salir de la célula, haciendo el interior más negativo. La bomba de sodio-potasio y la permeabilidad selectiva de la membrana a otros iones también contribuyen a este potencial.

Generación y Propagación del Potencial de Acción

El potencial de acción es un fenómeno eléctrico esencial en la fisiología de células excitables, como neuronas y células musculares, que permite la transmisión rápida de señales a lo largo de la membrana celular. Este proceso es fundamental para la comunicación intercelular, la contracción muscular y diversas funciones fisiológicas.

Despolarización

La despolarización es la primera fase del potencial de acción y se inicia cuando un estímulo adecuado provoca un cambio en el potencial de membrana de la célula.

• Estimulación Inicial: Cuando un estímulo alcanza un umbral específico, se activan los canales de sodio dependientes de voltaje (canales de sodio rápidos). Estos canales se abren en respuesta al cambio en el voltaje de la membrana, permitiendo la entrada masiva de iones sodio (Na+) hacia el interior de la célula.

• Cambio de Polaridad: La entrada de Na+ hace que el potencial de membrana se vuelva menos negativo y eventualmente positivo, alcanzando un valor típico de +30 a +40 mV. Este cambio de polaridad se conoce como despolarización.

• Propagación Local: La despolarización en una región de la membrana induce un cambio de potencial adyacente, lo que provoca la apertura de canales de sodio en zonas vecinas y propaga el potencial de acción a lo largo de la membrana celular.

Repolarización

La repolarización sigue a la despolarización y es el proceso mediante el cual la célula restaura su potencial de membrana negativo después del cambio positivo.

• Cierre de Canales de Sodio: Los canales de sodio se cierran poco después de su apertura, terminando la entrada de Na+. La inactivación de estos canales es crucial para la finalización de la despolarización.

• Apertura de Canales de Potasio: Simultáneamente, los canales de potasio dependientes de voltaje (canales de potasio lentos) se abren, permitiendo que los iones potasio (K+) salgan de la célula. La salida de K+ contribuye a restaurar el potencial de membrana hacia un valor negativo.

• Restauración del Potencial: La salida de K+ reduce la carga positiva en el interior celular, restaurando gradualmente el potencial negativo, conocido como repolarización. Este proceso vuelve el potencial de membrana a un estado cercano al potencial de reposo.

Hiperpolarización

Durante la repolarización, la célula puede experimentar una fase de hiperpolarización.

• Salida Excesiva de Potasio: En algunos casos, los canales de potasio permanecen abiertos por un tiempo prolongado, lo que resulta en una salida excesiva de K+. Esto causa que el potencial de membrana se vuelva más negativo que el potencial de reposo.

• Restablecimiento: La hiperpolarización es transitoria y se ajusta cuando los canales de potasio se cierran y la bomba de sodio-potasio (Na+/K+ ATPasa) restablece las concentraciones iónicas adecuadas. La hiperpolarización ayuda a preparar la célula para el siguiente ciclo de potenciales de acción, contribuyendo a la regulación del ritmo y la frecuencia de los impulsos nerviosos.

Período Refractario

El período refractario es un intervalo de tiempo después de un potencial de acción durante el cual la célula tiene una excitabilidad reducida.

• Período Refractario Absoluto: Durante este período, los canales de sodio están inactivos y no se pueden abrir, lo que impide la generación de un nuevo potencial de acción sin importar la magnitud del estímulo. Esto asegura que el potencial de acción se propague en una sola dirección a lo largo del axón.

• Período Refractario Relativo: Después del período refractario absoluto, hay un período refractario relativo durante el cual se puede generar un nuevo potencial de acción, pero se requiere un estímulo más fuerte debido a la hiperpolarización. Este intervalo permite que la célula se recupere parcialmente y ajuste su estado de excitabilidad.

Importancia del Potencial de Membrana

El potencial de membrana es crucial para varias funciones fisiológicas:

• Transmisión de Señales Nerviosas: El potencial de acción permite la transmisión rápida y eficiente de impulsos nerviosos a lo largo de las neuronas, facilitando la comunicación entre diferentes partes del sistema nervioso.

• Contracción Muscular: En las células musculares, el potencial de acción desencadena la liberación de iones de calcio del retículo sarcoplásmico, iniciando el proceso de contracción muscular.

• Regulación del Volumen Celular: El potencial de membrana contribuye al equilibrio iónico y el volumen celular al regular el flujo de agua y solutos, influenciando la homeostasis celular.

VIDEO: Potencial de Acción y Potencial de Membrana

AUTOR: Facultad de Ciencias Médicas - Universidad Nacional de Rosario